食物網(wǎng)的控制機理

   “自上而下”是指較低營(yíng)養階層的種群結構（多度、生物量、物種多樣性等）依賴(lài)于較高營(yíng)養階層物種（捕食者控制）的影響，稱(chēng)為下行效應（top-down effect）；而“自下而上”則是指較低營(yíng)養階層的密度、生物量等（由資源限制）決定較高營(yíng)養階層的種群結構，稱(chēng)為上行效應（bottom-up effect）。下行效應和上行效應是相對應的。這場(chǎng)爭論的結果似乎是兩種效應都控制著(zhù)生態(tài)系統的動(dòng)態(tài)。有時(shí)資源的影響可能是最主要的，有時(shí)較高的營(yíng)養階層控制系統動(dòng)態(tài)，有時(shí)二者都決定系統的動(dòng)態(tài)。要根據不同的具體情況而定。

一、不同營(yíng)養階層的分析

   一個(gè)營(yíng)養階層。在一定條件下，植物都能較好地占有空間，進(jìn)行生長(cháng)和繁殖。只有一個(gè)營(yíng)養階層的生物群落，就不存在捕食行為，是采取上行效應的控制，種間競爭是主導地位的相互作用。在現實(shí)中，這種只有一個(gè)營(yíng)養階層的群落比較少見(jiàn)。

   兩個(gè)營(yíng)養階層。在自然界具有兩個(gè)營(yíng)養階層的群落則較多見(jiàn)。如植食性大龜，能將海島上廣闊地域內的植被啃食干凈，如排除大龜，各種樹(shù)木、灌叢、草本植物將在那兒生長(cháng)、繁殖，占據了統治地位?？梢钥闯?，這種只含兩個(gè)營(yíng)養階層的系統，很明顯是捕食者的下行效應的控制機制。

   如果在第二營(yíng)養階層中還含有多個(gè)物種，那么，種間競爭將取代捕食成為種群動(dòng)力學(xué)的決定因素。

   三個(gè)營(yíng)養階層。美國猶他州的大鹽湖是具備兩個(gè)營(yíng)養階層（浮游植物和浮游動(dòng)物）的生態(tài)系統，有趣的是，雨季湖水鹽分降低，就會(huì )引入占據第三營(yíng)養階層的捕食性昆蟲(chóng)（Trichocorixa verticalis）。通常情況下，在浮游動(dòng)物中占支配地位的鹽水蝦類(lèi)（Artemia franciscana），能有效地將浮游植物的生物量控制在較低水平，湖水的透明度較大。但在1985年，當湖水的鹽度從100g/L，降至50g/L，Trichocorixa進(jìn)入食物網(wǎng)，使得蝦的生物量從720mg/m3降至2mg/m3，從而使湖水中的葉綠素a的含量升高20倍，湖水透明度增大4倍。在這個(gè)群落中，由于捕食性昆蟲(chóng)的存在，蝦對浮游植物的攝食壓力得以緩解，屬于下行效應的控制機制。

   四個(gè)營(yíng)養階層?？梢钥闯?，隨著(zhù)營(yíng)養階層的增加，處于第一營(yíng)養級的植物，其控制形式交替由“自下而上”向“自上而下”轉變。同時(shí)，沿著(zhù)營(yíng)養階層從低到高的方向，控制形式也是如此交替。據此，可以推測，在四個(gè)營(yíng)養階層的系統中，植物與草食動(dòng)物之間采取下行效應的控制形式，草食動(dòng)物與次級消費者之間采取上行效應的控制形式。Power(1990)對美國伊爾河食物網(wǎng)的研究證實(shí)了這種推測。大型魚(yú)類(lèi)（Hesperoleucas symmetricus、Oncorhynchus mykiss、泥鰍和鐵頭鮭）控制著(zhù)魚(yú)苗和無(wú)脊椎動(dòng)物的多度，使它們所攝食的蚊子幼蟲(chóng)（Pseudochironomus richardsoni）獲得較高的種群密度，從而增大了對絲狀藍藻Cladophora 的攝食壓力，導致其生物量下降。但有時(shí)，四個(gè)營(yíng)養階層卻類(lèi)似于三個(gè)營(yíng)養階層的系統。

   在新西蘭一個(gè)河流群落（四個(gè)營(yíng)養階層包括：褐鮭Salmo trutta、捕食性無(wú)脊椎動(dòng)物、植食性無(wú)脊椎動(dòng)物和藻類(lèi)）所進(jìn)行的實(shí)驗則表明，最高捕食者并沒(méi)有限制藻類(lèi)的生物量，原因在于褐鮭不僅影響捕食性無(wú)脊椎動(dòng)物，而且還直接影響植食性無(wú)脊椎動(dòng)物，表現在既對之直接捕食，還影響其取食行為，褐鮭的存在致使植食性的蜉蝣稚蟲(chóng)白天只能藏在石下躲避捕食。相似的例子還發(fā)現于巴哈馬的陸地群落，包括蜥蜴（主要是Anolis sagrei）、織網(wǎng)蜘蛛（主要是metepeira datona）、草食性節肢動(dòng)物和海葡萄灌木（Coccoloba uvifera）。研究表明，蜥蜴對草食性節肢動(dòng)物的影響要強于織網(wǎng)蜘蛛對它的影響，由此給植物帶來(lái)好處，在蜥蜴存在的情況下，海葡萄的葉面幾乎沒(méi)有損傷。實(shí)質(zhì)上，這更類(lèi)似于三個(gè)營(yíng)養階層的系統。

二、對“地球是綠色”的不同觀(guān)點(diǎn)

   “自上而下”的觀(guān)點(diǎn)最先見(jiàn)于Hairston（1960）的一篇文章，他反復提出“地球是綠色的”這個(gè)命題，理由是捕食者控制了植食動(dòng)物的數量，使綠色植物的生物量得以不斷積累。本質(zhì)上這類(lèi)似于三個(gè)營(yíng)養階層的系統，其后又延伸到含較少或較多營(yíng)養階層的系統。

   murdoch（1966）對這種觀(guān)點(diǎn)提出異議，他認為許多植物已進(jìn)化出諸多理化手段來(lái)防御單位取食，“地球是綠色的”并不是因為植食單位受到捕食行為的影響，而是因為植物具有自我保護功能。進(jìn)一步說(shuō)，即使植食動(dòng)物的數量已受到限制，它們仍然會(huì )對有限的資源進(jìn)行競爭，由于獵物有限，同樣的競爭也會(huì )在捕食者中展開(kāi)。對Hairston和murdoch的觀(guān)點(diǎn)形成產(chǎn)生影響的實(shí)例大多來(lái)自水環(huán)境，其中大多對Hairston有利，而陸地環(huán)境恐怕會(huì )更加符合murdoch的觀(guān)點(diǎn)。

   Oksanen（1988）則提出“地球并不總是綠色”，尤其當觀(guān)察者處身于沙漠的中央或格陵蘭島北海岸的時(shí)候。他認為，在生產(chǎn)力極端低下的生態(tài)系統中（“白色”的生態(tài)系統），生產(chǎn)者不能提供有效的食物以維持植食動(dòng)物的種群；在生產(chǎn)力水平極高的系統中（“綠色”的生態(tài)系統），由于捕食行為的限制，植食動(dòng)物對植物的取食依然很輕微。而介于此二者之間的系統（也許該稱(chēng)為“黃色”的生態(tài)系統），由于捕食行為不足以限制植食動(dòng)物，從而植物的生長(cháng)受到抑制。

   還有一種觀(guān)點(diǎn)認為，是初級生產(chǎn)力的水平?jīng)Q定是下行效應還是上行效應占據支配地位。因此，當湖水生境中初級生產(chǎn)旺盛時(shí)，浮游動(dòng)物只會(huì )對浮游植物有輕微的下行效應的影響；在前面提到的褐鮭的例子中，也觀(guān)察到同樣的結果，當環(huán)境中營(yíng)養物的含量充足時(shí)，褐鮭的存在不再提高藻類(lèi)的生物量。也許，在這兩種水環(huán)境中，較高的初級生產(chǎn)水平隱藏了所有來(lái)自上層營(yíng)養階層的影響，原因在于捕食者對植食動(dòng)物捕食率的增加小于植食動(dòng)物生物量的增加率。相應地，在營(yíng)養物充足的情況下，生產(chǎn)者的物種組成還發(fā)生了變化，口感不佳的種類(lèi)逐漸增多。因此，在富營(yíng)養化的湖水中，口感好的藍綠藻較少；在褐鮭的例子中，高濃度的營(yíng)養物導致難于被植食性無(wú)脊椎動(dòng)物取食的絲狀藻類(lèi)大量繁衍，并占據支配地位。從某種意義上說(shuō)，這些結論支持murdoch的觀(guān)點(diǎn)。

三、淡水生態(tài)系統中的下行效應

   淡水生態(tài)系統是具有較高的封閉性，物種入侵和遷出都很困難，易受到人為干擾影響，是較脆弱的生態(tài)系統。研究表明，淡水生態(tài)系統中多是高營(yíng)養階層的生物類(lèi)群對系統起控制作用。這充分反映了淡水生態(tài)系統的特點(diǎn)。

   淡水中高營(yíng)養階層的生物類(lèi)群通過(guò)對低營(yíng)養階層類(lèi)群的控制而對整個(gè)生態(tài)系統的結構與功能產(chǎn)生主導性作用。水中的大型浮游動(dòng)物、兩棲類(lèi)、爬行類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和哺乳動(dòng)物等都是高營(yíng)養階層中的生物。其中以魚(yú)類(lèi)的下行效應研究得最多。Northcote(1988)對淡水申魚(yú)類(lèi)的下行效應作了較全面的分析，列出了水體理化特性，生物的組成、分布、生物量和多度等變化對系統的影響。劉煥章等(1996)以武漢東湖為例，由于大量投放草魚(yú)導致湖中水生植物群落嚴重破壞，也造成底棲動(dòng)物和產(chǎn)卵于草上的魚(yú)類(lèi)等種類(lèi)的減少，浮游植物過(guò)度繁殖，形成水華，污染水質(zhì)和空氣，環(huán)境質(zhì)量隨之顯著(zhù)下降。此外，我國云南滇池，自1958年以來(lái)引入29種外來(lái)魚(yú)，使得原有魚(yú)類(lèi)明顯減少，土著(zhù)的名貴魚(yú)類(lèi)銀白魚(yú)(Anabarilius alburnops)和多鱗白魚(yú)(A. polylepis) 早已絕跡，而經(jīng)濟價(jià)值不大的小型魚(yú)如麥穗魚(yú)數量增加，形成龐大種群，破壞了滇池原有生態(tài)系統的特色。為此，他們在論文中強調指出，從資源的持續利用和生物多樣性保護的角度看，更應該注意水生生態(tài)系統中的下行效應。做好系統中高營(yíng)養階層生物類(lèi)群的保護工作。

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——摘自科學(xué)出版社·蔡曉明編著(zhù)·《生態(tài)系統生態(tài)學(xué)》·第二篇 生態(tài)系統功能·第八章 第五節